第3章 神经系统[1]
第一节 结构
身体和心理紧密联系，并且真正的心理学方法也肯定都建立在这个基础上，如此一来，我们必须预先对神经系统及其功能有所了解。
神经要素。在我们的知识范围内，我们可以在神经苷脂、神经纤维和神经细胞这些要素之间做出一个二重区分。至于这些要素都是什么，它们的名称所附带的普通含义可以反映生理学家的知识量，也就是说，神经纤维是不同的肌肉团和细胞团之间的线状纽带。或多或少的这种白色线状纤维可以结合在一起构成一个“神经”，这个神经可以把一个器官（肌肉、腺等）与一个或大或小的细胞团连接在一起。另一方面，我们只能通过显微镜观察到这些形似烧瓶或长颈南瓜的神经细胞。一个神经细胞可以有好几个颈，看起来延伸进了神经纤维中的那个颈，称为神经细胞的轴突。神经细胞和神经都有核，这些小黑点为原生质所包围。神经为神经节点分割，这些节点就像玉米秆上的节（详见图3-1和图3-2）。
图3-1 脊髓的一个片段
A和B是神经节细胞；D是轴突；P是树突；C是神经胶质细胞。
图3-2 神经纤维
a．轴突；s．许旺氏鞘；n．核；p．核两极的颗粒状物质；r．郎飞节，髓鞘在这里中止，轴突在此出现。
不过，在显微分析水平下，我们在有些细胞上没有发现这类纽带。我们猜测神经细胞和神经纤维会结合起来履行一个共同的功能，不过很多时候，在这两者之间，我们并未发现直接的连接结构。在这种情况中，神经纤维分成了无数的分叉，像一棵树那样，其中，顶部的枝干像神经细胞的方向延伸（详见图3-1）。神经细胞很大程度上都会聚集成细胞团或“中枢”，来自不同位置或器官的神经纤维向这个团或中心并拢，并随着这种并拢而渐渐变得不可见。我们通常说的大脑其实就是一系列这样的中枢，从大脑皮层到脊髓，中枢的尺寸和复杂性都不同。在神经中枢中，细胞被一种称为神经胶质的物质隔开（见图3-1）。大多数神经学家认为，神经胶质也许只是一种连接结构，它本身是非神经性的，最近有些研究则认为，神经胶质是第三种神经要素，它的功能与神经细胞的功能是分不开的。
神经要素在一个系统中的组合。我们提到的神经细胞和神经纤维这些要素一旦离开了彼此，一旦离开了整个生物体，就不再具有功能性的存在，它们必须作为一个整体来接收、登记刺激并对刺激做出反应，它们构成了神经系统。作为一个系统，神经器官对高级生物体至关重要，且有很高的分化程度。我们所说的身体器官都具有自身的统一结构，但是它们的功能性活动则具有一般生命过程的整体性，所以，神经系统的器官具有相应的结构性分化。无论神经系统的三项基本功能即接收刺激、登记刺激和对刺激做出反应的功能，是否是充分的功能性概念，它们都可以帮助我们描述神经器官的三大部分，我们将依次对这三大部分进行介绍。
接收或感觉器官。指神经系统中通常用来接收外部刺激的部分，我之所以说“通常”，是因为我们有理由相信一切神经组织都有接收特性。但是我们发现有一个巨大的纤维通道系统专门用来把身体外周和各种器官的扰动传到高级中枢。此外，这些纤维通道可能具有专门的接收器官，这些器官暴露在特定的刺激下（我们说特定的刺激，其实是指针对特定感官的刺激）。这些特殊的器官只面向特定的感觉，比如眼睛之于视觉、耳朵之于听觉等。相应地，接收器官包括两个不同的部分，感觉传导通路和终端器官。后者（比如说眼睛）接收某种刺激（光），前者（视神经）将它传至大脑。
有些感觉传导通路没有终端器官，而这也足以说明，后者并非该系统的要件，除非系统已经高度分化。击打、在皮肤某点的触摸等都可以刺激到一个感觉神经，即使特殊感觉神经也是如此，然后，感觉神经把它们通过终端器官接收到的感觉传导出去。
特殊感觉神经除了拥有终端器官外，在结构上再无其他特点。特殊感觉神经是指那些传导被组织以及被分类为具有清晰心理特性的感觉的神经，也就是说，对于下面讨论的七大类感觉，每一类都有对应的特殊终端器官，比如肌肉就是肌觉的终端器官。
除此之外，还有许多神经传导通路只能传导一些不那么精确、定位也不那么清楚的刺激，这些通路所能引起的最纯粹、最普遍的心理状态就是快乐和痛苦。这些传导通路与特殊的传导通路相区别，构成了一般感性的生理学基础。
至于分布，感觉器官的大小与身体大小相一致。一般感觉器官都是以非常精细的原纤维的形式散布于身体各部，这些原纤维聚集成束，而这些纤维束在靠近中枢神经传导通路即脊髓时，又聚集成更大的束或神经。比如触觉神经和肌肉运动神经，它们分布广泛，在整体上分成两个柱，构成了脊髓白质的一部分，脊髓后部（在动物中是更远的后上部）称为感觉部（后正中柱）。把代表着依次相接走入脊髓的感觉神经的神经纤维聚集在一起后，这些传导束终止于脊髓（髓质）的上端膨大处，然后在这里又由传导通路发出，通向高级中枢，也就是大脑皮质。这些传导束在脊髓中的位置见图3-3。
图3-3 脊髓和神经根
A．从腹侧观察到的脊髓片段；B．从外侧观察到的同一片段；C．脊髓横切面；D．脊神经的两个根；1．前（腹）裂；2．后（背）裂；3．沿着前神经根连接线的表面沟；4．后根源线；5．一个脊神经的前根纤维；6．后根纤维；6′．后根神经节；7．前后根结合形成的神经主干最先发出的两个分支。
据猜测，另一个传导束（小脑传导束）也负责把收到的冲动往上传导，这个传导束产生于沿脊髓分布的细胞，并持续向小脑传导冲动。由于小脑也直接与大脑半球相连，所以第二条上传之路便产生了。福斯特进一步假设，到来的冲动也许可以通过脊髓灰质传导，或利用灰质部分中把不同脊髓段连接在一起的纵向纤维传导。
最近的研究发现有助于我们了解感觉传导通道的末端。从身体外周的角度来看，感觉神经的末端为树状分支。往里深入时，这种纤维首先会遇到脊神经节，然后会穿过脊髓后角，结果再次止于“树状结构”的脊髓灰质。在这里，它携带的冲动似乎传递到了一个感觉细胞，从这个感觉细胞发出一个神经纤维，沿着后柱到达上面所说的大脑皮质，并像前面一样终止于“树状结构”（见图3-4）。
图3-4 脊髓横切面
包括前角、后角、感觉器官（2．皮肤）、肌肉（23）、大脑皮质（12）和脊神经节（3）。感觉传导路线——2、5、3、4、6、7、8、9、91、10、11、12、13、14。自发运动路线——15、16、17、18、19、20、21、22、23。反射路线——2、5、3、4、6、7、8、9、20、21、22、23。注意“树状”神经末梢（瓦尔代尔）。
特殊感觉器官的构造更加特殊，在某种程度上指出了它们的几个功能的发展顺序。肌觉面向一切肌肉，触觉和温觉面向身体外周，终端器官则主要存在于皮肤中。[2]
其他的特殊感觉如视觉、听觉、味觉和嗅觉都有各自的位置，但是它们都群集在一起，而且它们的神经也因为与头颅中的中枢神经群的关系密切而被称为颅神经。
反应或运动器官。接收器官和反应器官非常相似，所以可以将二者放在一起讨论。对于最单纯的反应类型，这两种器官完全就是连接在一起的。反应的本质是个功能问题，在此先不讨论，我们现在要关注的是反应器官。
在反应中，我们发现了另外一个神经系统，也就是运动传导通道，它与感觉传导通道极为相似，区别之处仅在于地点和末端的不同。此外，二者的终端器官都是肌肉。感觉传导通道和运动传导通道都直接发起于肌肉，并向脊髓聚合，它们大致构成了脊髓的前部或腹部，也就是所谓的锥体束。运动传导通道与肌肉组织相连，具有完全连续的结构和普遍的位置分布。不过，并不是哪里的运动传导通道都能同样积极地传导所有肌肉的反应，实际上，有些肌肉是完全不在自主控制范围内的，或者只能通过很大的努力才能被带到内部。
运动传导通道的末端更简单。运动传导通道的末端直接产生于皮质细胞，并终止于脊髓灰质前角的树状结构，在这里，冲动为脊髓运动细胞接收，然后由此通过一个具有树状末梢的神经直接传输到肌肉。
脊髓上端有一个膨大，称为延髓，在这里，所有传导通道以及它们向大脑各部位的传导路线都会得到重排。在延髓上方，我们可以再次看到其他白色纤维体，它们有两大功能：第一，把行使同一功能的神经纤维聚集在一起；第二，将这些纤维分给一些胞体，这些胞体正是此类功能在大脑中占据一席之地的地方。在这些高级的白色纤维体中，运动传导通道和感觉传导通道紧密交缠，实验研究只能确定少数的通道是上行还是下行。就算不知道具体怎样，我们也可以确切指出下面几点：
（1）感觉传导束发起于身体外周的各个部分，上行穿过脊髓背柱，在髓质中部分交叉，并延伸至大脑对面半球的表面（主要是后部和下部）。
（2）运动传导束发起于外周的各个部分，上穿脊髓的腹柱，在髓质中部分交叉，并延伸至与运动区域（中央沟两侧的区域，包括旁中央小叶）相对的大脑半球。这些传导通道堆集在髓质腹侧，呈现锥体形状，故而得名锥体束（见图3-5和图3-6）。
图3-5 锥体束简图
p1、p2、p3为身体外周；n1、n2、n3为源脊核；PyS为锥体侧束；PyV为前锥体束；ca为脊髓前连合；DP为锥体交叉；Py为锥体；Pp为大脑脚；Ci为内囊；Po为脑桥；npo为脑桥核；cb为小脑；p4为颅神经供应的外周；n4为颅神经的源核；C1～C5为大脑皮质（奥贝斯坦纳）。
图3-6 肌肉的神经分布图（埃丁格）
（3）在个体的生命过程中，联络传导束的作用是把大脑皮质的各个部分连接在一起。用埃丁格的话说：“它们从一个脑回延伸到另一个脑回，把相邻的部分以及相距甚远的部分连接在了一起。当大脑皮质的两个不同区域在一个共同的行动中联系在一起时，联络神经束就产生了。”（见图3-7）。
图3-7 一个大脑半球的一部分联络传导束（埃丁格）
联络传导束还包括连接两个脑半球的神经纤维，这种纤维把两个半球变成了与该系统的低级部分相联系的一个单独器官。这种连接存在于两个称之为胼胝体的大神经束和下面的前连合中，其中，胼胝体是把上述脑半球分开的大纵裂的基底（详见图3-8）。
图3-8 胼胝体和前连合的传导通道的额切面（埃丁格）
登记器官。登记器官是指多少有些复杂的细胞要素链，其中，这些要素构成了接收和反应中枢。“登记”一词再次强调了神经过程的整合或发展方面，总体上看，这个系统由两个类似的神经传导通道构成，这两个通道的上端通过这种细胞要素链有机地连接在一起。我们可以简单对此进行说明：M是运动传导通路，S是感觉传导通路，C是中枢要素，它们一起构成了基本的神经弧（见图3-9）。
图3-9 基本的神经弧
我们对中枢要素的结构和功能都知之甚少。至于结构，我们最为确定的一点也就是，中枢是由多个细胞构成的，并且可能在任何情况下都是复杂的，这种复杂性是如此的匪夷所思，以至于这一项特征就遮盖了所有其他特征，并且使得研究无法进行。生理学家大致区分了简单的神经弧与具备高度整合的中枢的复杂神经弧堆，但是所谓的简单神经弧只是一个抽象的概念，它取决于对中枢的分析结果。可惜的是，这样的分析还从来没有人做过。实际上，我们所知道的最简单的神经反应，可能也都涉及一个复杂的细胞组织以及许多可互为替换的运动传导束和感觉传导束。这种相对简单的系统存在于海鞘中，后者只有一个具有感觉纤维和运动纤维的神经节（见图3-10）。
图3-10 一个海鞘的神经系统（卡彭特）
a．口；b．出水孔；c神经节；d．肌肉囊。
在分布方面，中枢的神经弧堆也分化形成了层级结构。最简单的中枢神经弧位于神经传导通道的结合点，在这些结合点处，运动神经通道和感觉神经通道或是可以互换能量，或是具有一种非常独立的分布方式而无须向更高级更复杂的中枢求助。这种比较简单的节点就是神经节。比如，从不同脊髓段的任何一侧进入脊髓的神经都与脊髓有小段距离，并发出称为运动根和感觉根的分支分别进入脊髓。在分割点上方的感觉根上，我们可以看到一个肿块，它便是神经节。我们认为，神经节代表一个节点，就好比为乘客换乘和电报信息交换而设立的铁路中转站（见图3-3）。
脊髓由一系列脊髓段构成，这些脊髓段聚合在一起形成了一个柱，柱中心是一团连续的灰质。灰柱从它的两个后角和两个前角处发出脊神经，这些脊神经左右平齐，并汇合于脊髓外面的膨大处或神经节处。上面已经说过，脊髓上方的神经纤维通道要比下方多很多，从这一点也可以看出，脊髓上方的灰质远多于下方。许许多多个细胞一起构成了下面三个彼此连接的系统：第一，中枢灰质，用以连接脊髓和高级中枢，提供可产生颅神经的细胞；第二，脑盖系统，包括大脑内部的一切组织（最重要的是纹状体和视丘）；第三，表面组织，即大脑，其中灰质排列成层，构成了皮质或外壳和小脑，小脑是大脑后下方，也具有一个类似皮质的结构。为了当前的目的而需要再次指出，第一，脊髓段序列具有层级性，也就是说，结构复杂性不断递进，第二，脊髓段之间的连接是连续的，神经冲动可以贯穿整个脊髓。