尾声：祖母假说
最近，人们发现有两种鲸——虎鲸和领航鲸会经历更年期。一项研究发现，一头雌性虎鲸去世时为105岁高龄，距离它最近一次生育已有40多年。所以说，虽然人类的生育率奇低，很多方面都有十分致命的问题，但至少在更年期方面，我们并不孤独。
更年期也被称为生殖衰老，是女性生命周期的一个阶段，此时月经周期终止，女性不再具备生育能力。虽然有些鲸也有类似情况，但大多数雌性哺乳动物在年老时仍会继续繁殖，直到生命终结。然而，女性到了晚年就不能生育，这似乎减少了其传递基因的机会，因此更年期本身就和自然选择相矛盾。这是个亟须解释的难题，同时也可能是人类生殖能力的又一缺陷。不过进化确实给我们带来了更年期，对于一位年老的女性或者其后代而言，在晚年不再生育也算好事。但是何为好？
第一种说法：当年老女性不需要再肩负生育的重担时，她们对子女与孙辈的投入会更为积极，这样做比单纯多生孩子更能提高传递基因的成功。但在探讨这种可能性之前，我们需要说明一下女性的更年期到底是如何发生的。
第二种说法源于我曾听闻的民间传说：更年期不过是人类近年延长寿命的特殊结果，也就是说，在步入现代以前，人类的预期寿命只有三四十年，女性不足以活到出现更年期的阶段。只是到现在，人类通常在到了七八十岁，甚至90岁时才会出现更年期。
这种武断的说法是对预期寿命真正含义的误解。虽然中世纪、古典主义时期，甚至史前时期的平均寿命确实只有二三十年，但平均死亡年龄较低，因为很多人还在婴儿或儿童时期就去世了。因此，在史前时期出生的大部分人根本没有成长到生育年龄，但即便按照今天的标准，当时有许多人确实相当长寿。从古文献以及发现的骨骼得知，即便在史前时期，也有人能够活到七八十岁。据估算，活过青春期的人类，其平均死亡年龄接近60岁，而有相当一部分人能活到60岁，少数人能活到70岁。
即使在现代医学的帮助下，古人类到了中年，寿命实际上也只能延长15年左右。延寿10年的变化已经非常大了，足以改变人类的整体平均寿命。我要说的是，数十万年以来，女性都活得足够久，能经历更年期。这并不是最近才听闻的谣传怪事，所以我们就无须再考虑那些民间说法了。
不久前，人们认为当女性用尽卵巢中所有包含卵细胞的卵泡时，更年期就会出现。女性出生时就存有一定数量的卵泡，每个女性的卵巢约有200万个左右。每个卵泡都包含一个卵细胞，卵细胞在女性本身还只是一个胚胎时就会暂停成长。接下来的每个月，任意10~50个卵泡都会重新激活卵子的成熟过程，各个卵子之间形成了竞争关系。哪个卵泡和卵子首先完成成熟期，就能在这场竞争中“胜出”并经卵巢排出。而失败者则全部死亡，并且可能永远不会再生。我们一度认为当一个女性在“用完”这些含卵细胞的卵泡时就会发生更年期。
最终人们发现这种解释并不令人满意，原因有二：第一，即使每个月都有50个卵泡（上限）被激活，即使女性从不因为月经不调或怀孕而不来月经，到60岁时，女性用掉的卵泡数量依然不到3万个，仅为原始数量的1/6。第二，激素类的避孕手段会对排卵和每月卵泡的活化造成干扰，因此每年使用一次，就会把女性的更年期延迟一年。然而事实证明，那些使用激素避孕达数十年的女性（如果有的话），其更年期只会稍微延后。
如果更年期并非因为女性用完所有卵泡而导致的，那它又是什么原因引起的呢？最终人们发现，是因为卵泡停止产生雌激素和黄体酮所导致的，剩下的大量卵泡会逐渐消失，它们不再产生激素，也不再成熟。激素水平的下降会引发更年期综合征，可以用激素替代药物治疗。然而这并不能阻挡更年期。女性在40多岁或50岁出头的某个阶段，卵巢对激素信号再也没有反应，雌性激素也停止分泌，最后达到绝经。
更年期的精确机制在时间上似乎是安排好的，每个卵泡中的卵子会被一层细胞包围，而这些细胞中存在DNA修复酶，当其表达随时间和年龄的递增而逐渐减少时，更年期就出现了。如果没有修复酶发挥作用，体内的DNA损伤和突变会日积月累，加速衰老过程，细胞最终会进入衰老状态。它们不会死亡，只会像卵泡一样停止分裂和更新。此时卵巢会陷入昏睡状态，实际上非常活跃，只是它们永远不再运作了。
这听起来像是常见的身体故障，它不可避免，随着年岁的增长会越发严重，比如皮肤失去弹性或骨骼变脆——但更年期并非如此。所有与年龄相关的病症都是蛋白质和DNA损伤逐渐积累的结果，它必然会发生，所以组织竭尽所能去修复损伤也无济于事。时间会成为最后的赢家，修复组织本身也会受损，机体一环接一环地衰老，终究逃不过死亡。谈及卵泡就另当别论了，其DNA修复酶的基因只会停止运作。卵泡的衰老过程并不缓慢，也不会累积，它会定期出现，而且是突如其来的。
卵泡衰老的特点让我们得以探究人类进化出更年期的目的。很容易想象，女性进入老年时期，可能会出现使卵巢DNA修复失效的突变，但为何自然选择会偏爱这些突变，而不是消灭它们呢？关于更年期一种最有趣的解释是：它能让年老的女性尽心照顾孙辈，以促成他们的成功。因此，这种说法被称为“祖母假说”。这种假说备受欢迎，广为流传。在我们的文化观念中，祖父祖母都会宠溺孙辈，我质疑这种解释的效力，也质疑这种解释是否符合我们的文化观念。但这个推理过程实际上十分复杂，因为对某种现象的进化价值的考量必须权衡利弊。
如果年老的雌性动物不再繁殖后代，转而帮助第二代照顾其孙辈，显然孙辈能从中获益，更有可能茁壮成长。因此，照顾孙辈这一行为明显具有自然选择的优势。然而，处于更年期的“祖母”在晚年放弃生育，意味着它本来可以生育多个后代，但现在总数减少了。相反，同为竞争者，没有更年期的“祖母”能继续生育更多的后代，而这些后代也将会有更多幼崽。虽然它们缺乏“祖母”的照顾，但在数量上将超过前者。尤其在它们表现出强烈的同族合作行为时（就像人类一样），这些小动物在没有“祖母”的帮助下也能过得很好。
所以问题是，祖母对孙辈的照顾是否带来了很多选择性优势，以至于值得降低生育率？因为这个棘手的问题，一些生物学家对“祖母假说”不甚认同，同时有一个非常有力而明显的证据对此做出了反驳：其他物种缺乏合理有序的更年期。如果祖父祖母能全身心地投入，那么孙辈的获益在许多社会性动物群体中也会有所体现，而不仅存在于人类当中，但它们并未真正做到在更年期照看幼崽。
“祖母假说”为什么只适用于人类，有这样一种解释：人类的社会群体结构无论是过去还是现在都非常奇特。所有相关研究都表明，在过去的700万年中，我们的祖先生活在一个个紧密联结的小群体里，这些群体的机动性和社交复杂性极高。那个时代可能试验了大量形形色色的生活方式，将各种古人类种群的结构特征的发现拼在一起，就足以证明这一点。这些都不是人类独有的，但有一点可能是：分工细密。
在古人类越发聪明、社会性越发复杂的同时，原本已经很复杂的灵长类动物的生活方式也在复杂化。制造工具、组织狩猎，以及共同育儿等行为极大地提高了生存的效率，并让一部分人有机会自由探索和创新。没过多久，古人类就能通过建造庇护所、制造复杂的工具，以及驯化周围的动物来重塑他们的世界。个体之间开始相互传授技能，群体成员之间则开始分配劳动力。也许正是这种共同生活的环境为“祖母假说”的发展提供了合适的背景。
在一个高度社会化的群体中，每个成员会以不同的方式努力做好自己的分内工作，因为要完成的工作实在太多了。无论何时，总有人在狩猎；有人在采摘；有人在筑房；有人在放哨，以提防捕猎者或竞争对手；有人制作工具；有人照看孩子；等等。但个体共同生活的方式并不代表他们不会相互竞争。合作有助于族群对抗其他族群，但在群体内部也会出现竞争。最后，自然选择会通过个体的成败来决定谁去谁留。
试想一下，这种内部竞争如果发生在一个有不同年龄段孩子的小群体里会怎样。儿童的死亡率居高不下，他们为了食物，为了得到父母的照顾和保护而互相竞争。女性年轻时的进化会向着为与其他孩子争夺资源而多生育的方向发展。既然共同育儿是让所有人承担起照顾幼儿的责任，她当然想分得最大的那杯羹。
然而，随着母亲年龄渐长，其后代数量增加，她的演化方向也会改变。她的孩子最终也会相互竞争，年龄的增长和身体的衰弱让她再也无法照顾子女。在内部的竞争中，自己一个孩子的胜利要以牺牲其他孩子为代价，而这些牺牲者不是别人的孩子，正是自己其他亲生子女，这俨然成了一场零和博弈。这时继续生孩子对其生育能力并不能提高多少，反而会造成损害。在这种情况下，她会将注意力转移到更加悉心照料身边孩子的事情上，而不是一味地多生，这样也许才能更好地运用自己的精力和资源。当然到这个时候，她的子女可能也已孕育自己的孩子了。
这就是“祖母假说”的定义。它似乎过于简洁，但确实符合共同文化经历，也符合人类某些独特的方面，比如：分工明确的集体生活、母婴死亡率高、寿命长等。这可能是各种生物因素的完美混合把自然的突变馈赠给了我们，让我们有了更年期。
我们再次以虎鲸为例。研究人员分析了过去35年的数据，当中包括数千小时的视频，详细列明了不列颠哥伦比亚省沿海虎鲸的行动特点和具体活动。他们发现，虎鲸会三五成群地觅食，而领头鲸通常是一头处于更年期的年长雌性。实际上，捕猎团体往往由年老的雌鲸和它的儿子组成。成年雄鲸大部分时间都与母亲一起捕猎觅食，反而与包括父亲在内的其他同族在一起的时间很少。
虎鲸更为突出的特点是，处于更年期的雌性往往会成为捕猎团体的领导者，在食物缺乏的季节尤其如此。在遇到困难的时候，虎鲸们就会求助于年长雌鲸，通常是它们的母亲，带领它们度过困境。鲸拥有强大的记忆力，一头年长的虎鲸经过数十年不断的捕猎觅食，所积累的生态知识必定十分丰富，它知道能在哪里捕猎到海豹和水獭，鲑鱼群什么时候洄游产卵等。每当食物匮乏，这些知识就能派上用场。为什么年长的雄性不会分享所见所闻，而雌性却一定会，这种特殊的行为至今仍没有明确的解释。
除了更年期，人类经历的大多数奇怪的生殖问题似乎并不适配其他动物，也没有在它们身上发现同样的问题。从女性发育迟缓到更年期来临，可以看出人类的生殖系统很容易有毛病，甚至会威胁生命。如果所需的修复机制没有随之进化，这些严重的生殖缺陷往往会成为一个物种发展的绊脚石，最后让这个物种走向灭绝。
在这些缺陷的影响下，人类仍然坚持不懈。我们利用大脑创建修复机制来避开生育缺陷，就像修复其他问题一样。在某种程度上，我们能掌控自己的进化命运，而不会等待大自然替我们做出选择。创造性思维和高度协作的社会生活能让我们维持温饱，语言的出现让我们在日复一日的生活中积累智慧，并把这些高明的技巧传授给孩子。在我们之中，谁才是积累社会知识的宝库？就是那位被我们称为祖母的处于更年期的女家长。
人类驯化动物、发明机械、建造城市，这些创新带来的优势抵消了人类低生育率和母婴高死亡率的劣势。随着科学启蒙时代的到来，这种集体知识呈现出指数级增长，把人类从长期存在的、致命的生育悖论中解放出来（大体上）。
最终，智慧帮助我们克服了生物局限。频繁的威胁以及会导致人类早逝的许多如野兽般的不利条件已经被现代医学“驯化”。因此，自19世纪中叶起，随着医疗水平不断提高，全球人口出现爆炸式增长。人类在地球上获得了成功，但随之出现了另外三大不利条件，即前人闻所未闻的资源稀缺、战争，以及环境恶化。
所以，现在要解决的问题刚好相反：人口太多。人口增长如此不受控制又难以为继，没有什么比这更能被冠以“糟糕的设计”这个形容了。或许，这些生殖的藩篱终究没有这么糟糕？
All statistics from Central Intelligence Agency, The World Factbook2014–15 (Washington, DC: Government Printing Office, 2015).
Biruté M. F. Galdikas and James W. Wood, “Birth Spacing Patterns in Humans and Apes,” American Journal of Physical Anthropology 83, no. 2 (1990): 185–91.
Lauren J. N. Brent et al., “Ecological Knowledge, Leadership, and the Evolution of Menopause in Killer Whales,” Current Biology 25, no. 6(2015): 746–50.
这有点争议，因为有一些关于灵长类动物和其他哺乳动物的圈养种群生殖衰老的报道；然而，这些孤立的病例并不能解答人类更年期普遍且时间精准这样的问题。